Необратимость в эволюции. Необратимость в эволюции В чем суть закона необратимости эволюции
Эволюционный процесс характеризуется необратимостью. Положение о необратимости эволюции впервые сформулировал в 1893 году бельгийский палеонтолог Л. Долло (1857-1931). Суть этого положения, названного впоследствии законом Долло, заключается в том, что организмы, переходя в прежнюю среду обитания, не возвращаются полностью к прежнему состоянию морфофизиологической организации. Так, жабры и плавники рыб, утраченные их потомками-тетраподами, никогда не восстанавливались у вторично осваивавших водный образ жизни пресмыкающихся и млекопитающих (хвостовой плавник и ласты у ихтиозавров и китообразных лишь внешне напоминают плавники рыб при глубоком отличии их внутреннего строения). Необратимость эволюции - статистическая закономерность, вытекающая из невероятности полного возврата к предыдущему (предковому) состоянию множества процессов, реализовавшихся в генотипе и фенотипе той или иной группы организмов.
В основе эволюции структур лежат процессы дифференциации и интеграции. Принцип дифференциации установлен в 1851 году французским зоологом А. Мильн-Эдварсом (1800-1863), принцип интеграции впервые описан Г. Спенсером (1820-1903). Морфофизиологическая дифференциация - это развитие в процессе эволюции из одной структуры нескольких разнокачественных структур, выполняющих различные, более узкие (частные) функции. В качестве примера дифференциации можно привести подразделение первоначально просто устроенной пищеварительной трубки (выполняющей единую общую функцию расщепления и всасывания продуктов расщепления) на отделы (рот, глотку, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник), в которых пища подвергается уже специфическим воздействиям (механической обработке, химическому расщеплению, всасыванию и т.д.).
С дифференциацией неразрывно связан процесс интеграции. Интеграция - это целесообразное объединение и координация действий разных частей целостной живой системы. Если дифференциация приводит к увеличению степени соподчинённости частей (органов) организму как целостной системе, то интеграция проявляется в объединении органов в функционально единые системы, обеспечивающие одну из сторон жизнедеятельности организма.
В основе морфофункциональных преобразований отдельных органов лежит мультифункциональность (полифункциональность) - выполнение данным органом одновременно нескольких функций, среди которых обычно можно выделить главную (основную) функцию и ряд второстепенных. Например, основной функцией плавательного пузыря лучепёрых рыб является гидростатическая (регуляция плавучести путём изменения объёма). Наряду с этим он используется также как барорецептор, сигнализируя о глубине погружения, как аппарат трансформации звуковых колебаний, повышающий чувствительность органа слуха, а у примитивных лучепёрых (кистепёрых) выполняет функцию органа дыхания.
Наиболее часто эволюция органов проходит способом смены функций, при котором одна из второстепенных функций органа под влиянием измененных отношений организма с внешней средой становится более важной (главной), чем прежняя главная функция. Так, у предков позвоночных кожные чешуи в области смыкающихся краёв челюстей преобразовались в зубы, выполняющие другую главную функцию: вместо механической защиты - функцию захвата, удержания и размельчения корма. У растений, например, лепестки венчика цветка произошли от листьев, сменивших функцию фотосинтеза на функцию привлечения насекомых для опыления. Смена функций впервые описана немецким зоологом Антоном Дорном (1840-1909). Возможность смены функций основана на мультифункциональности органов. При смене функции изменяется, соответственно, и направление эволюционных преобразований, т.к. естественный отбор совершенствует структуру органа, в первую очередь по отношению к его главной функции.
Преобразование функций органов в филогенезе может происходить также способом расширения функций. Расширение функций заключается
Рис. 160. Эволюция сердца позвоночных:
1 – двухкамерное сердце рыб; 2 – трёхкамерное сердце земноводных; 3 – трёхкамерное сердце пресмыкающихся с неполной перегородкой в желудочке; 4 – четырёхкамерное сердце млекопитающих; П – предсердие; Ж – желудочек
в приобретении органом (структурой) в ходе эволюции новых функций с сохранением уже имеющихся. Расширение функций впервые описал в 1912 году немецкий зоолог Л. Плате (1862-1937). Например, у теплокровных животных кровеносная система участвует в регуляции теплообмена со средой, у млекопитающих она обретает также функцию обеспечения иммунитета. Л. Плате описал ещё один способ эволюционных преобразований органов - интенсификацию, или усиление функций. Его суть заключается в увеличении в ходе эволюции числа функциональных единиц и соответствующем усложнении строения органа. В качестве примеров можно рассмотреть усложнение строения сердца (двухкамерное, трёхкамерное, четырёхкамерное) и интенсификацию его функций (рис. 160), усложнение строения головного мозга и интенсификацию функций центральной нервной системы.
Два способа преобразования в ходе эволюции органов (субституция функций, разделение функций) описаны в 1931 году А.Н. Северцовым (1866-1936). Субституция функций (гетеротопная субституция) - это утрата в ходе эволюции одной из функций и замещение её другой, биологически равноценной, однако выполняемой уже другим органом, расположенным в другом месте. Например, функция перемещения посредством конечностей замещена у змей перемещением при помощи изгибаний позвоночника (ползанием), дыхание с помощью жабр (извлечение О 2 из воды) у наземных позвоночных замещено газообменом в лёгких. Разделение функций сопровождается разделением органа на самостоятельные отделы. Так, единый непарный плавник разделился у рыб (рис. 161) на спинной и анальный (рули), а также хвостовой (движитель).
Рис. 161. Схема разделения единого непарного плавника у рыб
Второй вид субституции - субституция органов (гомотопная субституция), описана немецким зоологом Н. Клейненбергом (1842-1897). Её сущность заключается в замене одного органа другим, несущим подобную функцию и занимающим то же положение (хорда, например, замещается хрящевым скелетом, а последний - костным позвоночником).
Закон необратимости эволюции был сформулирован на палеонтологическом материале. Однако в основе его лежат микроэволюционные закономерности. Поэтому здесь он помещен в конце главы, посвященной микроэволюции. Для анализа направленности эволюционного процесса этот закон очень важен: любое изменение организации, кроме возвратного, можно интерпретировать как поступательное. Необратимость эволюции, как подчеркнул И. И. Шмальгаузен (1969), была понятна еще Ч. Дарвину, писавшему в "Происхождении видов...", что даже в том случае, если бы полностью восстановились условия, в которых когда-то в прошлом существовал тот или иной вымерший вид, потомки этого вида не могли бы вернуться к прежнему состоянию, так как организация, сформировавшаяся за время эволюции потомков, определяла бы и иной путь их дальнейшего преобразования. В том же духе формулировал закон необратимости эволюции и Л. Долло (цит. по Шмальгаузен, 1969): "Организм никогда не возвращается точно к прежнему состоянию, даже в том случае, если он оказывается в условиях существования, тождественных тем, через которые он прошел. Но вследствие неразрушимости прошлого он всегда сохраняет какой-нибудь след промежуточных этапов, которые были им пройдены" (см. также Габуния, 1974). Необратимость эволюции неоднократно ставилась под сомнение (Любищев, 1982; Соболев, 1924), или полностью отрицалось обращение любых признаков (Abel, 1911).
В связи с этим необходимо подчеркнуть, что под обратимостью эволюции, согласно И. И. Шмальгаузену (1969), можню понимать лишь обратное движение - поэтапный возврат анцестральных состояний признаков или целостного организма. Действительно, в любом другом случае перестройка признаков (или организмов) будет восприниматься при построении ряда как дальнейшая их эволюция, но не обращение. С этих позиций обращение отдельных признаков, впервые показанное как поправка к закону необратимости эволюции П. П. Сушкиным (1915), может наблюдаться достаточно часто. Особенно это характерно для количественных признаков: увеличение и последующее уменьшение (или наоборот) отдельных органов или размеров всего организма, во многих случаях связанное с перестройками соотношений, вызванных аллометрией, - явление достаточно частое. Изменение соотношений, обусловленных аллометрическим ростом (но, видимо, не только они), может давать картины обращения и качественных признаков. Наконец, поскольку известны возвратные мутации, возникает вопрос, почему обращение даже отдельных признаков - явление, в эволюции достаточно редкое.
Отвечая на этот вопрос, М. А. Шишкин (1970) обратил внимание на системность организации, сформулировав представление о том, что даже в случае возврата к исходному состоянию какого-либо гена системы онтогенетических корреляций (в смысле Шмальгаузена, 1982) не смогут вернуться в исходное состояние. Они будут способны лишь перестраиваться дальше. Видимо, "неустранимость прошлого" и следует понимать как статистическую невероятность и адаптивную невозможность обратного развития сформировавшейся системы формообразования. Отсюда становится понятной и возможность обращения отдельных признаков, особенно количественных, не связанных со сложными перестройками морфогенеза, или, напротив, идущих в рамках допускаемых пластичностью эпигеномных процессов морфогенеза (аллометрический рост).
К этому следует добавить, что по мере развития молекулярной генетики становится все более очевидным наличие сложных взаимосвязей между генами, делающее невозможным представление о системе обратных мутаций, способных привести к обращению эволюции признака, определяемого мутантными генами. Достаточно напомнить о сплайсинге, инсерционных последовательностях, эффекте положения, аллельных и не аллельных (эпистатических) отношениях генов, чтобы представление о невероятности серии обратных мутаций стало очевидным.
К сказанному следует добавить лишь, что сформулированное Ч. Дарвином и затем Л. Долло допущение о возможности возврата организма в условия среды, тождественные тем, в которых существовали его предки, представляет собой не более чем аллегорию. На самом деле, такое обращение условий окружающей среды так же невозможно, как обращение системы эпигенотипа или генотипа. Поскольку любой биоценоз представляет собой комплекс коадаптированных и коадаптирующихся в ходе эволюции популяций, эволюционная перестройка любого вида означает для остальных компонентов экосистемы изменение среды, столь же необратимое, как и перестройка морфогенеза. Иными словами, системность всех уровней организации надындивидуальных биологических систем делает невероятным возникновение анцестральных внешних условий, так же как системность организации особи делает невероятным обратное развитие фенотипа. Сказанному не противоречит возможность восстановления фенотипического облика диких видов, осуществляемая методами селекции, т. е. вне системы экологических связей восстанавливаемого вида, например восстановление кавказского зубра (Гептнер и др., 1961, цит. по Татаринову, 19876). Реконструкция филогенеза всегда возможна, т. е. история жизни на земле не представляет собой того хаоса форм, каким она являлась бы, если бы эволюция обращалась. В этом контексте, т. е. с точки зрения значения направленности, вопрос о том моменте, с которого эволюция становится необратимой (Скарлато, Старобогатов, 1974; Старобогатов, 1968), не представляется актуальным.
В вышеизложенной интерпретации закон необратимости эволюции означает, что сформировавшиеся адаптации (даже будучи несовершенными) могут перестраиваться далее, но не могут исчезать путем обратного развития, в точности повторяющего этапы их становления. В такой интерпретации закон необратимости эволюции созвучен принципам синэргетики: сформировавшаяся система любого уровня организации - система онтогенеза, система популяции, система биогеоценоза - направляет и ограничивает дальнейшую перестройку входящих в нее подсистем, выступающих как элементарные единицы при данном уровне рассмотрения процесса развития. Любое направление развития, кроме обратного, может быть представлено как филогенетический ряд. Поскольку обратное развитие невероятно, теоретически филогенез всегда может быть реконструирован.
Подводя итоги обсуждению направленности микроэволюции, необходимо подчеркнуть, что возможно любое изменение направления эволюции популяций, за исключением обратного развития по уже пройденному пути. Любые другие направления будут рассматриваться как прогрессивное преобразование организации особей, составляющих эволюционную группировку и группировки в целом. Степень изменения направления эволюции, так сказать угол отклонения от первоначального направления, не может быть велика. Он ограничен наличным спектром той части генотипической изменчивости, которая может быть подхвачена отбором при изменении экологической обстановки, и пределами адаптивного реагирования фенотипов на это изменение. Мало того, сохранение "ропуляции неизменной, по-видимому, более вероятно, чем ее адаптивное изменение. Равновесие противодействующих друг другу векторов отбора препятствует адаптации популяций к изменению условий борьбы за существование. Направленное преобразование популяций может происходить, по-видимому, в двух случаях: при возникновении нового, не сбалансированного вектора отбора (например, появления в среде нового пестицида) или при дисбалансе уже существующих векторов отбора (например, при расселении вида за пределы исходного ареала). В обоих случаях преобразование популяции будет восприниматься как изменение направления ее эволюции.
С точки зрения направленности эволюции и возникновение нового вектора движущего отбора, и дисбаланс уже существующих векторов сводятся к более простой ситуации - действию на популяцию одного вектора движущего отбора. Естественно, такой подход представляет собой существенное упрощение. Единственным можно считать лишь то направление отбора, которое выделяется как таковое в рассматриваемой системе эколого-генетических взаимодействий популяции со средой, а таких систем заведомо несколько или много. На это указывает хотя бы разная направленность эволюции признаков у дивергирующих видов: по одним из них может идти ортоселекция, и они меняются одинаково, по другим происходит дивергенция. Классическими примерами могут служить эволюция лошадей и эволюция цератопсов.
Раз возникнув, данное направление эволюции имеет тенденцию сохраняться до тех пор, пока не произойдет следующее изменение среды либо качественное изменение спектра наследственной изменчивости, ставящее популяцию в новое соотношение со средой. Вместе с тем множественность реакций организма на любое изменение условий борьбы за существование и множественность самих экологических воздействий на организмы, составляющие эволюционирующую популяцию, приводит к тому, что каждое конкретное изменение направления эволюции детерминировано неоднозначно. Иными словами, даже при известном изменении среды направление эволюции популяции в ответ на это изменение можно прогнозировать лишь с той или иной степенью вероятности. Нельзя ожидать, что реакция организмов будет не множественной, напротив, будут меняться многие (как коррелированные, так и не коррелированные) их признаки, и реакции особей, составляющих популяцию, также будут неодинаковы. Единый тренд преобразования популяции будет формироваться по мере самого преобразования, и по мере его формирования прогнозируемость эволюции будет возрастать.
При отборе по пластичным признакам фенотипа соответствие направления изменения среды и направления эволюции более строго, чем при отборе по признакам, более жестко детерминированным генотипически. Генокопирование происходит с запаздыванием по отношению к адаптации посредством фенотипических реакций. Поэтому оно лишь фиксирует произошедшие изменения. Тренд эволюции в этих условиях формируется быстрее, а направление эволюции оказывается более надежно прогнозируемым. При отборе по признакам, жестко детерминированным генотипически, может подхватываться несколько разных наследственных уклонений, в той или иной степени повышающих шансы на выживание и успешное размножение. Примером этой ситуации может служить множественность адаптаций мух к ДДТ. Комбинирование подобных благоприятных в новых условиях среды наследственных уклонений замедлит формирование единого тренда преобразования популяции и может создать условия для дальнейшего изменения направления ее эволюции даже при сохранении неизменной экологической обстановки, вызвавшей движущий отбор по признаку.
Таким образом, направленность эволюции популяций задается направлением отбора, которое в свою очередь определяется как наличной изменчивостью, так и условиями борьбы за существование. Иными словами, движущий отбор - это направленный процесс только потому, что он сам направлен.
Чтобы считать преобразование структуры запомненным, достаточно сохранение его последствий в течение одного элементарного звена развития (трех следующих друг за другом состояний системы). В длительном процессе развития эти элементарные звенья перекрывают друг друга: состояния системы, входящие в состав одного звена, могут образовывать с состояниями соседних с ними звеньев, предыдущим и последующим, четыре разных типа сочетаний, таких, чтобы каждое из них оставалось элементарным звеном развития.
Структура, по определению, обладает целостными свойствами. Значит, всякое запоминаемое новообразование опосредованно всеми прежними свойствами структуры, не забытыми в процессе операции выбора, а все сохранившиеся свойства структуры оказываются опосредованными новообразованием. Иными словами, новообразование в процессе запоминания становится неотъемлемым аспектом (а не частью) данного выбора - результатом синтеза старого и нового. Сохранение запомненного в течение одного элементарного звена развития влияет на исход, по крайней мере, двух актов выбора, не входящих в данное элементарное звено развития и следующих за ним. Эти соображения инвариантны для любого элементарного звена развития и последовательности перекрывающихся (на одно или два состояния системы) звеньев произвольной длины. Отсюда следует вывод: последствия данного акта запоминания не окажутся равными нулю, а данный, возникший в результате этого акта, аспект памяти не окажется полностью забытым, спустя любое наперед заданное конечное число элементарных звеньев развития (смен состояний). Последовательность таких элементарных шагов развития является собственным внутренним временем развивающегося объекта
Противоположное равносильно разрыву преемственности между прошлым и будущим. Полное забвение последствий только одного акта запоминания равносильно разрушению соответствующего ему выбора - состояния структуры в прошлом развитии системы. Следовательно, существование развивающейся структуры в любой данный момент времени определяется не только преемственной связью всех предшествовавших ее состояний вместе взятых, но и каждого из них в отдельности, являющегося связующим звеном между предыдущим и последующим состояниями.
Таким образом, мы получили формальный вывод положения Л. Долло о неразрушимости прошлого . Прочие аспекты необратимости эволюции, вытекающие из рассмотренных ранее правил филогенеза, обладают меньшей силой и лишь дополнительно подтверждают вывод о неразрушимости прошлого. Однако перечислим и их. Дестабилизация, без которой невозможно возникновение нового, сопряжена, по крайней мере, с частичным забвением прошлого . Если забвение коснется уникальной информации, не сохраняющейся после него в системе ни в одной копии, то в силу принципа невосполнимости полностью утраченной информации А. А. Ляпунова такая утрата принципиально необратима. Поскольку количество доступной для приобретения системой новизны пропорционально количеству забытого ею, то чем больше нового получила система, тем более необратимым, при прочих равных условиях окажется приведший к этому процесс развития.
Всякий шаг в направлении прогрессивной специализации безопаснее, а следовательно, и более вероятен, чем любое изменение направления специализации. Изменение направления развития на противоположное не является исключением, хотя возможность широкого использования прошлого опыта облегчает смену направления специализации. Поэтому явления неотении и фетализации широко распространены в филогенезе. Однако использование прежнего опыта свидетельствует не об обратимости развития, а о его преемственности. Использовать можно только не забытый опыт. Правила ключевого ароморфоза, монофилии, параллелизма, гомологических и гетерологических рядов Э. Д. Копа заставляют задуматься над масштабами преемственной передачи латентных потенций и усомниться в справедливости утверждения о полной невосстановимости вполне атрофированных органов . Достаточно вспомнить примеры атавизмов, среди которых найдутся и признаки, вполне утраченные в норме. Много ярких примеров такого рода (например, в костном черепе человека) приводит А. П. Быстров . Что касается обратимости эволюции, то ее, несомненно, нет, так как в этих случаях не наблюдается реверсии даже структуры черепа, не говоря уже обо всей организации.
Л. Долло и его последователи полагали, что необратимость эволюции основана на очень низкой вероятности строго поэтапного обратного процесса - инволюции . Полученный нами формальный вывод свидетельствует о детерминистической природе закона Л. Долло. Действительно, если развитие - процесс стохастический, то осуществленная уже траектория развития - единственная в своем роде незаменимая реальность, воплощением которой является сегодняшняя структура развивающейся системы. Это позволяет придать необратимости развития статус закона, выделив ее среди прочих эмпирических правил филогенеза.
Существуют три наиболее известные формулировки закона Л. Долло. Первая принадлежит Ч. Дарвину: вид, раз исчезнувший, не может появиться снова, если даже снова повторились бы совершенно тождественные условия - органические и неорганические . Две другие формулировки принадлежат Л. Долло: 1) организм не может вернуться (хотя бы частично) К предшествующему состоянию, которое было осуществлено в ряду его предков ; 2) организм никогда не возвращается точно к прежнему состоянию даже в том случае, если он оказывается в условиях существования, тождественных тем, через которые он прошел; но вследствие неразрушимости прошлого он всегда сохраняет след промежуточных этапов, которые были пройдены им .
Практически все возражения против строгого применения принципа необратимости касались формулировок Л. Долло, а не Ч. Дарвина. Д. Н. Соболев считал, что необратимости эволюции противоречат факты деспециализации. Очевидно, здесь речь идет об обратимости уровня специализации до известных пределов, а не развития. Не случайно в этой связи Соболев пишет об обратимости онтогенеза. У одноклеточных при этом речь идет о деспециализации, а у многоклеточных - о преемственности. Истинной обратимости онтогенеза нет. Об этом же говорят законы К. Бэра и эквифинальности онтогенеза . Когда Д. Н. Соболев пишет о широком распространении обратного эволюционного развития и возвращении группы к исходному пункту развития, речь всякий раз идет о явлениях итеративной эволюции, неотении или фетализации. Очевидно, сам факт такой "обратимости" морфологически можно установить только в силу ее неполноты. Правда, Д. Н. Соболев, будучи палеонтологом, хотя бы в принципе мог судить об обратимости тождественных прямых и обратимых филогенетических рядов, используя их постепенность и независимо (точнее, достаточна независимо, особенно когда речь идет об аммонитах) данную шкалу геологического времени. Однако он никогда не полагается на чисто стратиграфическую последовательность, и все формы "обратного" ряда получают таксономические названия, а главное - диагнозы, отличные от таковых прямого ряда. В случае достаточно полной обратимости более последовательной была бы позиция В. П. Макридина , подвергавшего сомнению принцип необратимости в формулировке Ч. Дарвина. Больше того, полагая, что обратимость может быть скачкообразно-тождественных прямых и обратных филогенетических рядов, истинной обратимости и отвести гипотезу длительного персистирования предковой формы наряду с прогрессивно развивающимися потомками. Тем более полную обратимость не могли эмпирически обнаружить неонтологи, ряд которых высказывал аналогичные суждения .
Часть соображений, подобных охарактеризованным, высказывал и П. П. Сушкин . Неслучайно он полагал, что эволюция обратима постольку, поскольку онтогенез похож на филогенез . Здесь опять имеется в виду преемственность, наблюдающаяся при гипогенезе, а не истинная обратимость. Будучи хорошим эмбриологом, П. П. Сушкин, несомненно, имел в виду неполную обратимость. Однако главная особенность позиции П. П. Сушкина, как и многих других исследователей, - противопоставление строгой необратимости организации целого организма возможной обратимости отдельных, особенно простых признаков. Даже для сравнительно несложных комбинаций простых признаков П. П. Сушкин считал обратимость менее вероятной. Эта позиция, где может фигурировать обратимость отдельного, произвольно выделенного из целого признака, вероятность обратимости которого как члена ансамбля понижается, очевидно, носит гносеологический характер. Вероятностный характер закон необратимости в этом случае получает не в результате вероятностной природы необратимости самой эволюции как онтологического явления, а вследствие вероятностной природы любых исторических реконструкций и вообще любых эмпирических суждений, основанных на ограниченном материале . Такой подход к проблеме обратимости вполне оправдан, поскольку эволюция, как и любая реальность, не доступна для конкретного исследования во всей полноте и разнообразии своих проявлений. Мы вполне сознаем, что принципиальное решение проблемы необратимости развития оставляет множество гносеологических проблем (обратимости на определенном уровне).
В последнем случае речь идет не о самой эволюции и ее необратимости, а о возможностях, способах и пределах ее познания эмпирическим путем. Именно онтологическая сторона в дискуссиях вокруг закона Долло всегда была главной.
Неполноту чисто эмпирического обоснования своего закона чувствовал и сам Л. Долло, он даже пытался дать ему теоретическое дедуктивное обоснование . Справедливо полагая его нестрогим, П. П. Сушкин стремился оставаться на почве надежных эмпирических фактов. На этом строилась его критика закона Долло. Но при этом П. П. Сушкин не заметил, что обсуждает уже не эволюцию, а нашу способность судить о ней на основе эмпирических данных. И действительно, эта способность оказалась ограниченной, что хорошо согласуется с мнением Л. Долло о неполноте эмпирического обоснования закона.
Если же обратиться к онтологическому аспекту значения термина "признак", а именно в этом смысле мы его употребляем, когда пытаемся судить о самой эволюции (а не способах ее познания), сразу же обнаруживается противопоставление части целому в подходе П. П. Сушкина. Очевидно, говоря об обратимости, предполагается сравнение двух состояний признака. Отождествление признаков означает установление их гомологии . Для этого используют критерии гомологии . Нас в данном случае интересует критерий положения признака как части или аспекта целого (мерона ) в его отношениях (коннексии) к другим признакам того же целого. Без использования этого критерия невозможно установить место мерона в архетипе, а значит, сравнивать соответствующие признаки как мероны. Фактически об этом писал еще Р. Оуэн . Такое отношение к признаку хорошо согласуется с представлением об организме как целом, в котором каждая часть или аспект опосредованы целым. Следовательно, противопоставление отдельного признака ансамблю признаков или целому (вполне допустимое как методический прием) при онтологическом подходе не только противоречит принципу целостности, но незаконна с чисто морфологической точки зрения: не имея возможности сравнивать признаки как таковые (установить их гомологию), мы не можем судить об их тождестве, а значит, и обратимости. С этой точки зрения оказывается справедливой первая из формулировок закона необратимости Л. Долло, встретившая наибольшее количество возражений.
Таким образом, основные возражения против закона необратимости эволюции сводятся к следующим положениям.
1. Повторение (обычно далеко не полное) признаков, в основе которого сами оппоненты видят преемственность, а не обратимость. Об этом свидетельствует интерпретация этих случаев как итеративной эволюции, неотении, фетализации или атавизмов.
2. Обратимость уровня специализации, а не филогенеза как такового.
3. Повторение организации или ее части только на данном, произвольно выбранном уровне рассмотрения (например, на данном уровне изученности). В действительности, повторение не является полным, что обычно следует из анализа методики, которой пользовался оппонент. Обычно сам факт обратимости не может быть эмпирически установлен при достаточной ее полноте.
4. Утверждение невозможности или крайней трудности эмпирической демонстрации необратимости каждого отдельного признака (что особенно важно для палеонтолога с его всегда дефектным материалом).
Таким образом, первые три возражения имеют в основе методические просчеты на уровне интерпретации эмпирических данных; последнее основано на смешении онтологического и гносеологического аспектов проблемы. Не умаляя актуальности и сложности последних, мы считаем, что они не имеют непосредственного отношения к эволюции.
К содержанию:
Принцип необратимости эволюции сформулировал Дарвин: "Вид, раз исчезнувший, никогда не может появиться вновь, если бы даже снова повторились совершенно тождественные условия жизни". По другим сведениям закон необратимости эволюции был сформулирован бельгийским палеонтологом Долло (1893). Если орган подвергся редукции и исчез, то вновь он никогда не появляется. Взамен утраченного органа может появиться его заместитель, выполняющий аналогичную функцию, однако это будет совсем другой орган, по происхождению ничего общего не имеющий с исчезнувшим.
Повторяемость условий вызывает конвергентное сходство у организмов. Так, форма тела современных дельфинов напоминает форму тела мезозойских ихтиозавров. Переход некоторых наземных позвоночных, например дельфинов, в водную среду сопровождался лишь конвергентным изменением конечностей, а не принципиальной их перестройкой по возвратному пути к рыбам. Конвергенция затрагивает только изменение внешнего строения органов. Внутреннее строение ласт у дельфина или кита сохраняет основные признаки пятипалой конечности, свойственные млекопитающим.
Ч. Дарвин и его последователи доказали, что при повторении условий могут повторяться некоторые признаки ( рис. 34), но сами виды отличаются друг от друга не отдельными признаками, а сложным комплексом признаков. Повторение всего комплекса признаков статистически невероятно. Генофонд популяций постоянно обновляется в результате мутаций и поэтому никогда не копирует генофонда предыдущих поколений. Генетически обновленная популяция вступает в другие отношения с окружающей средой, и результаты естественного отбора будут иными. Закон необратимости эволюции отражает неповторяемость эволюционного процесса, сущность которого не в повторении, а в образовании нового качества.
На примере эволюции глюкокортикоидного рецептора (ГР) - белка, управляющего реакцией клеток на «гормон стресса» кортизол, - удалось показать, как эволюционные изменения могут становиться необратимыми. ГР приобрел свою нынешнюю функцию, попутно утратив прежнюю, свыше 400 млн лет назад в результате замены всего лишь двух ключевых аминокислот. Такое изменение вполне обратимо. Однако в ходе последующей эволюции рецептора в нем накопилось множество дополнительных мутаций, которые немного улучшили выполнение новой функции, но полностью лишили белок возможности вернуться к исходному состоянию.
«Закон» необратимости эволюции («закон Долло») был сформулирован еще в XIX веке и с тех пор многократно обсуждался биологами-теоретиками и философами. Такие обсуждения обычно остаются спекулятивными и опираются на общефилософские идеи и отдельные примеры из палеонтологии и сравнительной анатомии («некоторые наземные позвоночные вернулись в воду, но обратно в рыб не превратились - стало быть, эволюция необратима»). Между тем, данный вопрос важен для понимания такой базовой характеристики эволюции, как соотношение в ней «случайного», вызванного стечением обстоятельств (в том числе эволюционной историей организма), и «закономерного», диктуемого требованиями целесообразности (адаптивности). Если бы любое эволюционное изменение можно было легко обратить вспять, то естественный отбор - единственный фактор, придающий эволюционным изменениям «осмысленность» (адаптивную направленность), - смог бы быстро и эффективно оптимизировать строение организмов, «подгоняя» их к условиям среды, без всякой оглядки на их предшествующую эволюционную историю. Необратимость большинства эволюционных изменений, напротив, свидетельствовала бы о том, что эволюционная история организмов накладывает жесткие ограничения на возможности их дальнейшей эволюции. Между тем, реально оценить степень необратимости того или иного эволюционного события на практике весьма трудно.
Джозеф Торнтон (Joseph W. Thornton) из Орегонского университета и его коллеги на примере эволюции глюкокортикоидного рецептора позвоночных (ГР) наглядно продемонстрировали, как и почему эволюционные изменения, происходящие на уровне одной белковой молекулы, могут стать необратимыми. Исследователи использовали целый арсенал новейших методов. Начали они со сравнения аминокислотных последовательностей 60 разных рецепторов стероидных гормонов, имеющихся у современных организмов. Они реконструировали эволюционную историю ГР и восстановили аминокислотную последовательность этого белка, какой она была в важнейших узлах (точках ветвления) эволюционного древа позвоночных.
Выяснилось, что ключевые события в эволюции ГР произошли свыше 400 млн лет назад и были приурочены к отрезку между двумя узлами древа, соответствующими: 1) разделению предков хрящевых рыб и всех прочих челюстноротых позвоночных; 2) разделению линий лучеперых и лопастеперых рыб (предки последних по совместительству являются также и предками всех наземных позвоночных).
Восстановленные аминокислотные последовательности, соответствующие этим двум узлам, авторы назвали соответственно AncGR1 и AncGR2. Первый белок был у последнего общего предка всех челюстноротых (к челюстноротым относятся хрящевые рыбы, костные рыбы и их потомки - наземные позвоночные, они же тетраподы). Обладателем второго белка был последний общий предок всех костных рыб и тетрапод, который жил на 40 млн лет позже.
Затем авторы искусственно синтезировали гены ГР, которые должны были иметься у этих давно вымерших предков, и заставили их работать в культуре клеток китайского хомячка. Вместе с «воскрешенными» генами ГР в клетки была внедрена генетическая конструкция, содержащая заимствованный у светлячков ген фермента люциферазы (см.: reporter gene assays). Регуляторная область этого гена была сконструирована таким образом, чтобы синтез люциферазы зависел от активности ГР. В результате можно было по силе свечения оценивать эффективность реагирования ГР на те или иные стероидные гормоны. Пространственная структура «воскрешенных» ГР изучалась при помощи рентгеноструктурного анализа (см. X-ray crystallography).
Первая часть полученных результатов была опубликована два года назад в журнале Science (Ortlund et al., 2007. Crystal Structure of an Ancient Protein: Evolution by Conformational Epistasis // Science. V. 317. P. 1544-1548; полный текст - PDF, 410 Кб). Выяснилось, что белок AncGR1 представлял собой сравнительно слабо специализированный рецептор, который реагировал на широкий круг так называемых минералокортикоидов, в том числе альдостерон и деоксикортикостерон. Этот рецептор реагировал также и на кортизол, но значительно слабее. Белок AncGR2, напротив, был специализированным рецептором, избирательно реагирующим на кортизол (как и современные ГР человека и других наземных позвоночных).
Смена функции рецептора при переходе от AncGR1 к AncGR2 была связана с заменой 37 аминокислот в той области белковой молекулы, которая отвечает за связывание стероидного гормона. Ученые выяснили, что ключевую роль в смене функции сыграли две из 37 замен (см. рисунок). Первая из них (замена серина (S) пролином (P) в позиции 106; обозначается S106P) изменила конфигурацию активного центра белковой молекулы таким образом, что аминокислота, находящаяся в 111-й позиции, оказалась рядом с уникальной гидроксильной группой кортизола, которая отсутствует у других стероидных гормонов. Вторая замена (L111Q) произошла как раз в 111-й позиции и привела к тому, что молекула кортизола стала прикрепляться к активному центру ГР дополнительной водородной связью. В дальнейшем произошли еще три замены, которые усилили новую функцию ГР (избирательное связывание кортизола), снизив его сродство к минералокортикоидам. Эти три замены, однако, снизили также и стабильность пространственной конфигурации белковой молекулы. Чтобы эти три замены смогли зафиксироваться, должны были произойти еще две замены, которые авторы назвали «разрешающими» (permissive) - в том смысле, что они сгладили вредные эффекты других замен и позволили им закрепиться в ходе естественного отбора.
Таким образом, для смены функции ГР в общей сложности понадобилось 7 аминокислотных замен - две «ключевые», три «оптимизирующие» и две «разрешающие». Авторы экспериментально показали, что если внести в белок AncGR1 соответствующие 7 изменений, белок приобретает новую функцию (то есть начинает избирательно связывать кортизол и перестает реагировать на минералокортикоиды). Такой белок (AncGR1 с семью заменами) функционирует почти так же, как AncGR2, который, как мы помним, отличается от AncGR1 не семью, а 37 заменами. Остальные 30 замен, по всей видимости, либо являются нейтральными (то есть зафиксировались случайно в результате генетического дрейфа), либо они способствовали оптимизации новой структуры и функции белка, но лишь в очень небольшой степени.
В новой работе, опубликованной в последнем номере журнала Nature, авторы показали, что некоторые из этих 30 «не очень нужных» замен, без которых белок ГР вполне мог бы обойтись, имели важный побочный эффект. Как выяснилось, они закрыли для белка возможность возврата к исходной функции, то есть сделали произошедшее ранее изменение эволюционно необратимым.
Естественный отбор не умеет заглядывать в будущее. Он не может зафиксировать вредную мутацию только потому, что она окажется полезной позже, когда зафиксируется следующая мутация. Поэтому возможны только такие эволюционные траектории, в которых каждый единичный шаг является либо полезным здесь и сейчас, либо, на худой конец, нейтральным. Пока новая функция ГР обеспечивалась только семью аминокислотными заменами, о которых говорилось выше (двумя «ключевыми», тремя «оптимизирующими» и двумя «разрешающими»), эволюция ГР еще могла повернуть вспять. Для этого было бы достаточно изменить направленность отбора. Допустим, древним позвоночным - предкам костных рыб и тетрапод - вдруг стало бы выгодно, чтобы их ГР снова начал реагировать на минералокортикоиды. В этом случае могли бы сначала вернуться в исходное состояние «оптимизирующие» мутации. Это привело бы к небольшому увеличению чувствительности ГР к минералокортикоидам, и поэтому такое изменение могло быть поддержано отбором. В дальнейшем можно было бы ожидать обращения вспять двух «ключевых» мутаций - это привело бы к полному восстановлению прежней функции.
Как мы уже знаем, если внести в белок AncGR1 семь мутаций, он меняет функцию: начинает избирательно реагировать на кортизол и перестает обращать внимание на минералокортикоиды. Понятно, что если вернуть эти семь аминокислот в исходное состояние, белок вернется к своей исходной функции. На этом этапе эволюция еще обратима. Однако когда авторы вернули в исходное состояние те же семь аминокислот в белке AncGR2, никакого возврата к прежней функции не произошло. Вместо этого получился абсолютно бесполезный белок, который не реагировал ни на кортизол, ни на минералокортикоиды. Причина, очевидно, кроется в тех 30 «дополнительных» мутациях, которые отличают AncGR2 от AncGR1.
Авторы провели всесторонний анализ этих 30 аминокислотных замен и пришли к выводу, что как минимум пять из них мешают возврату белковой молекулы к исходной пространственной конфигурации, необходимой для связывания минералокортикоидов. «Пользы» от этих замен, по-видимому, было не очень много: они лишь слегка повысили стабильность новой конфигурации, необходимой для связывания кортизола. Но они тем не менее зафиксировались, потому что естественный отбор «видит» только сиюминутную выгоду, пусть и небольшую, и не может заглянуть даже на шаг вперед. Таким образом, отрезание пути к отступлению - своеобразное эволюционное сжигание мостов - оказалось случайным побочным эффектом мелких, второстепенных эволюционных «работ» по оптимизации новой функции.
Возврат этих пяти мутаций в исходное состояние крайне маловероятен, потому что от такого возврата организм не получает никакой мгновенной выгоды: новая функция начинает выполняться чуть хуже, старая не восстанавливается. А пока эти пять мутаций не вернутся в исходное состояние, остается невозможной (= однозначно вредной) реверсия тех семи аминокислотных замен, которые обеспечили смену функции белка.
Сколько интересных возможностей было безвозвратно потеряно в ходе эволюции из-за «недальновидности» ее главного распорядителя - естественного отбора? Точного ответа на этот вопрос пока нет, но не исключено, что потерянных возможностей было гораздо больше, чем реализованных.
